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Dem Sipho kommt bei der Regulierung des hydrostatischen Apparates eine zentrale Bedeutung

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Dem Sipho, der mit Hilfe eines osmotischen Druckgefälles zwischen dem Blut und der Kammerflüssigkeit als Pumpe wirkt, kommt bei der Regulierung des hydrostatischen Apparates eine zentrale Bedeutung zu.

Entsprechend bleibt er auf seiner gesamten Länge zeitlebens aktiv. Während in einem langfristigen Prozess Kammerflüssigkeit mehr oder weniger konstant abgepumpt wird, kann durch eine Funktionsumkehr bei Bedarf kurzzeitig Wasser in die Kammern zurückfluten.

Die Geschwindigkeit des langwierigen Abpumpens der ursprünglichen Kammerflüssigkeit ist an den Massenzuwachs von Gehäuse und Weichkörper gekoppelt.

Sobald die letzte Kammer annähernd leergepumpt ist, wird - zumindest bis zum Einsetzen der Geschlechtsreife und dem damit verbundenen Wachstumsstopp - die nächste Kammer angelegt. Experimente mit

dem lebenden Nautilus macromphalus haben gezeigt, dass kurzfristige Änderungen des Gleichgewichtszustandes sowohl zum leichteren als auch zum schwereren hin nicht mit Hilfe des zu langsam reagierenden Siphonalapparates kompensiert werden können. Zum Ausgleich von 4 g Gewichtsveränderung benötigen die modernen Nautiliden zwischen 10 und 30 Stunden.

Plötzliche Gewichtsverluste durch Feindeinwirkung, die oft zu Einbußen von Schalenmaterial führen, können beim rezenten Nautilus ebenso wie rascher Gewichtszuwachs infolge von Nahrungsaufnahme nur schwimmend, durch aktiven Einsatz des Trichters, ausgeglichen werden. Dies gilt auch für den Gewichtsausgleich bei veränderter Tiefenposition während der vertikalen Tag-Nacht-Wanderungen, die mehrere 100 Meter betragen können. Im Gegensatz zu den Nautiliden kann Sepia, die über eine flächige ventrale Siphonalebene raschen Zugriff auf die Kammerflüssigkeit ihres internen Gehäuses hat, kurzfristige Tiefenunterschiede im Tag-Nacht-Rhythmus hydrostatisch regulieren.

Das von Epithelzellen ausgekleidete Siphonairohr wird, wie auch die Oberfläche der Kammern, von einer Gallertschicht (Pellicula) bedeckt, die die Kammerflüssigkeit ähnlich einem Löschpapier aufsaugt. Das Druckgefälle zwischen dem mit Natriumchlorid (NaCl) angereicherten Blut im Sipho-Epithel und der Kammerflüssigkeit, deren geringer Salzgehalt beim Nautilus etwa dem Süßwasser entspricht, führt über die durchlässige Siphowandung das Wasser ab und leitet es über die Blutbahn nach außen. Die Pumpeffizienz des Siphos steht dabei in direkt proportionalem Verhältnis zu seiner Oberfläche. Siphonen mit großem Querschnitt verfügen daher grundsätzlieh über eine höhere Saugleistung als dünne, sind aber im Gegenzug stärker explosionsgefährdet.

Der optimale Siphoquerschnitt muss also stets einen funktionalen Kompromiss zwischen Effizienz und Stabilität darstellen. Bruun machte bereits im Jahre 1943 darauf aufmerksam, dass mit zunehmender Wassertiefe der osmotische Druckunterschied zwischen Meer- und Süßwasser zunehmend kompensiert wird und unterhalb von 250 Meter die osmotische Pumpe schließlich ganz versagen müsste . In solchen Wassertiefen wäre also eine Umkehr des Wasserflusses zu erwarten, der die Kammern wieder langsam fluten müsste.

Da Nautilus und Spirula überwiegend unterhalb dieser kritischen Tiefengrenze leben und ihr Gehäuse offensichtlich nicht geflutet wird, müssen die Cephalopoden über andere effektivere Strategien verfügen. In diesem Zusammenhang hat man auf die sogenannten entkoppelten Bereiche verwiesen, in denen die Kammerflüssigkeit während des fortschreitenden Abpumpens so weit reduziert wird, dass sie nicht mehr direkt den Sipho benetzt.

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In ihnen ist die Kammerflüssigkeit nur noch kapillar über die Pellicula erreichbar und kann eine lokale Osmose erzeugen, die durch die Überwindung der Oberflächenspannung eigenen Gesetzmäßigkeiten folgt. Die grundsätzlich randliche Sipho-Position bei Ammonoideen und anderen Neocephalopoden kann mit solchen Entkoppelungsmechanismen in Verbindung gebracht werden. Jedoch bestehen erhebliche Zweifel, ob allein entkoppelte Systeme die notwendige Effizienzsteigerung bewirken. Die Funktionsfähigkeit des Siphonalsystems könnte beim Aufenthalt in größeren Wassertiefen wesentlich wirkungsvoller mit Hyperosmose erzeugt werden, die das relative Druckgefälle deutlich steigern kann.

Ultrastruktur-Untersuchungen des Siphos rezenter Nautiliden erbrachten tatsächlich Hinweise, dass sie in der Lage sind, in bestimmten Zellen durch lokale Überkonzentration von Natriumchlorid einen solchen hyper-osmotischen Druck aufzubauen.


Aufgrund der Sonderentwicklung der Clymenien im Ober-Devon, deren Sipho an der dorsalen Innenseite der Gehäusewindung liegt, wird die relative Länge des Siphoabschnittes pro Kammer verkürzt. Zusätzlich haben auch stark verlängerte Siphonalduten, die als kalkige Manschetten das Siphonairohr umschließen, den permeablen, pumpfähigen Si-phonalabschnitt reduziert.

In Verbindung mit den langen Wohnkammern (um 360°) bedeutet dies, dass die neu gebildeten Kammern nahezu von Anbeginn entkoppelt waren und die Kammerflüssigkeit nur sehr langsam entleert werden konnte. Eine solche Strategie zur Minderung des Auftriebs könnte als
eine spezifische Anpassung dieser erdgeschichtlich kurzlebigen
Gruppe an ein bodennahes Leben angesehen werden.


Während über die prinzipielle Arbeitsweise des Sipho zur Entleerung der Kammerflüssigkeit konkrete Vorstellungen existieren, entzieht sich der gegenläufige Vorgang, bei dem zur Austarierung von Gewichtsverlusten in geringem Umfang Wasser in die Kammern rückgeflutet werden kann, noch weitgehend dem Verständnis. Röntgenaufnahmen lebender Nautiliden zeigen, daß in den letzten zwei bis drei Kammern jeweils Restmengen von Wasser verbleiben, die in ihrer Quantität nach beiden Seiten hin variabel sind.

Als Rückflutmechanismus bietet sich am ehesten eine Umkehr des Flüssigkeitsstromes durch Abschalten der osmotischen Pumpe an, das heißt durch raschen Abbau der Salzkonzentration im siphonalen Blut. Der Rückfluteffekt profitiert in besonderem Maße von der kapillaren Saugwirkung, welche die entkoppelten Pellicula-Flächen ausüben.



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