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Verletzungen am Gehäuse und dem Mundsaumepithel english | deutsch

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Regeneration von Verletzungen

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Ammonoideen-Gehäuse weisen gegenüber dem modernen Nautilus eine deutlich geringere Rate von regenerierten Schalenverletzungen auf.

Während es bei praktisch allen Nautilus-Gehäusen kleinere Beschädigungen auf ihrer sichtbaren Außenwindung gibt, die im Wachstumsfortschritt an der kontinuierlich sich nach vorne verlagernden Gehäusemündung eintraten und repariert wurden, schwankt der Anteil entsprechender Verletzungen bei den Ammonoideen artspezifisch in Abhängigkeit von der Gehäusegestalt, der Fundregion und der mutmaßlichen Lebensweise zwischen weniger als einem und etwa 20 Prozent einer Population.


Verletzungen am Gehäuse und dem Mundsaumepithel, das für die Anlage des Gehäuses verantwortlich war, sind mit Abstand die häufigsten Ursachen für Anomalien im Gehäusebau der Ammonoideen gewesen. In Analogie zu Beobachtungen an heutigen im Wasser lebenden Weichtieren können wir auch bei den Ammonoideen davon ausgehen, daß Gehäuseverletzungen grundsätzlich aus Interaktionen mit anderen Lebewesen resultieren (meist durch eine Räuber-Beute-Beziehung) und nicht auf unkontrolliertes Anecken an Hindernissen oder ähnliche mechanische Mißgeschicke zurückgehen.

Wurden solche Verletzungen wieder regeneriert, so hatte sich der Ammo-nit offensichtlich erfolgreich gegen einen Predator verteidigt. Betrafen die Verletzungen nur das Gehäuse, nicht aber den kalkabscheidenden Mantel, konnten sie rasch repariert werden und hatten grundsätzlich nur kleinere Störungen im Verlauf der Anwachslinien beziehungsweise der Skulptur zur Folge. Wurde allerdings das kalkabscheidende Mundsaumepithel in die Verletzung einbezogen, traten je nach Ausmaß der Verletzung lang anhaltende Störungen im weiteren Gehäusebau ein. Waren bestimmte Epithelabschnitte des Mantels irreparabel geschädigt, so war der weitere Gehäusebau zeitlebens gestört. Die überwiegende Zahl erkennbarer Verletzungen betraf den jeweiligen Mundsaum des Gehäuses. Er war zum einen - zumindest solange das Gehäuse noch im Wachstum begriffen war - aufgrund der unvollkommenen sekundären Verstärkung der Schale besonders empfindlich und bot zum anderen für mögliche Fressfeinde den erfolgversprechendsten Angriffspunkt. Schalenverletzungen, die beispielsweise durch den Biss von schalenknackenden Raubfischen hinter der Gehäusemündung zustande kamen, konnten nur repariert werden, wenn sie nicht den gekammerten Phragmokon betroffen hatten.

Die Möglichkeit, Schalenverletzungen zu beheben, beschränkt sich bei allen schalentragenden Mollusken nur auf die Bereiche, die vom Mantelgewebe erreichbar sind. Aus den Kammern des Phrag-mokons haben sich aber alle Mantelanteile zurückgezogen.

Eine Beschädigung dieses Gehäuseabschnitts musste infolge seines unkontrollierten Flutens tödlich gewesen sein. Bei den Ammonoideen, die gegenüber dem modernen Nautilus eine signifikant bessere Fähigkeit zur Schalenregeneration besaßen, können wir drei grundsätzliche Reparaturmechanismen unterscheiden:


1. Bei kleineren Mundrandverletzungen, die nicht das Mantelepithel betroffen haben, zog sich das Mundrandepithel an die Bruchkante zurück, umschloss die Schalenfront und ergänzte das verlorengegangene Schalenstück gemäß dem normalen Skulpturplan.

Das heißt, in einem ersten Schritt wurden - wie beim planmäßigen Vorbau der Gehäuseröhre - Periostrakum und äußere Prismenschicht angelegt. Perlmuttschichten unterbauten in einer zweiten Phase diese Bruchkante und glätteten ihr inneres Relief dadurch weitgehend aus, indem sie die Bruchkante weit zurückgreifend unterfingen (forma aegra substructa HOLDER 1973). Bei weiter zurückreichenden Schalenausbrüchen bedingte die Verzerrung des Mantelepithels beim Zurückziehen nicht nur eine deutliche Schrägstellung der neu gebildeten Skulptur-Elemente, sondern oft auch ein mehr oder weniger deutliches Aufwölben der regenerierten Schale vor der Bruchkante.

Dieser sehr häufige Regenerationsmechanismus führte vor allem bei skulpturierten Arten zu kurzzeitigen Verstellungen und Unterbrechungen der Skulptur-Elemente. Bei Am-moniten mit langen Wohnkammern, die etwa die gesamte Außenwindung einnehmen, könnten Schälenverletzungen noch mit dem Mundsaumepithel repariert werden, die bis zu einer halben Gehäusewindung zurückreichen.

Aber auch bei Arten, deren Wohnkammer kürzer ist, bleibt die prozentuale Rückzugsfähigkeit des Mundsaumepithels in einer vergleichbaren Dimension von etwa 40 bis 50 Prozent der Wohnkammerlänge. Wir können daraus folgern, dass alle Ammonoideen - unabhängig davon, ob sie longi- oder brevidom waren - aufgrund der großen Flexibilität ihres wurmförmig gestreckten Weichkörpers in der Schale in der Lage waren, sich bei Gefahr vollständig in das Gehäuse zurückzuziehen.

2. Wurde auch das Mundsaumepithel in die Verletzung einbezogen oder reichte die Schalenverletzung hinter die maximale Rückzugsfähigkeit des Mundsaumepithels zurück, erfüllten bei der einsetzenden Regeneration sogenannte Reparaturschleime eine wichtige Rolle bei der "Ersten Hilfe". Sie wurden vom Mantel an der Verletzungsstelle ausgeschieden. In diesem organischen, kalkreichen Sekret mineralisierten ohne weitere Steuerung durch den Mantel neben verschiedenen anderen Karbonat
mineralien überwiegend ungeordnete, meist sphärolithische
Aragonit-Aggregate.

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Die fehlende Steuerung durch den Mantel ließ in den auf diese Weise regenerierten Schalenanteilen keine Skulpturausbildung zu. Solange das verletzte Mund saumepithel seiner schalenbildenden Funktion nicht nachkommen konnte, übernahmen im weiteren planmäßigen Gehäusevorbau Reparaturschleime im Verletzungsbereich die dort meist verzögerte initiale Bildung der Schale.

Abnormale Gehäusemodifikationen, die aus der Kombination charakteristischer Verletzungenund bei verschiedenen Ammonoideen immer wiederkehrenderReparaturmechanismen jeweils ähnliche Erscheinungsformenentstehen ließen, hat Holder als "genormte Anomalien" aufgefasst und für sie forma aegra-Bezeichnungen eingeführt.

Eine der charakteristischen genormten Anomalien ist die forma verticata Holder, bei der die Anwachslinien beziehungsweise die Skulptur-Elemente "wie mit einem Kamme gescheitelt" erscheinen. Sie tritt bei nahezu allen schalentragenden Mollusken, darüber hinaus aber auch bei anderen Organismen mit ähnlich episodischem Schalenbau (zum Beispiel Brachio-poden) auf. Die individuelle Ausgestaltung kann durch die Bildung einer unterschiedlich breiten Spiralrinne, einer erhabenen Spiralleiste (forma pseudocarinata) oder aufgrund zunehmender "Vernarbung" des Epithels (forma pexa) variieren. Bei einer Position nahe der Nabelkante entsteht ein typischer Halbscheitel (forma semiverticata). Rippenscheitel sind die regenerative Antwort auf punktförmige Verletzungen des Mundsaumepithels ("Mantelzerreißungen"), die bevorzugt durch Attacken mit Krebsscheren ausgelöst wurden.

Diesen Mechanismus können wir auch beim rezenten Nautilus beobachten: Durch den teils nur vorübergehenden, oft permanenten Verlust der schalenbildenden Funktion am verletzten Manteläbschnitt bleibt beim weiteren Schalenbau zunächst eine Kerbe oder ein entsprechend schmaler Schlitz am Mundsaum offen. zu dem sich die Anwachslinien beziehungsweise Skulptur-Elemente der benachbarten Gehäusepartien beidseitig zurückziehen (Scheitelung). Die relativ geringe Ausdehnung der Fehlstelle beeinträchtigt die Wohnkammer offensichtlich nicht wesentlich. Sie wird mit zeitlicher Verzögerung zunächst durch ungeordnete Reparaturschleime, schließlich durch Unterbauen von Perlmuttlagen geschlossen.


3. Ein Regenerationsmechanismus, der bis heute in dieser ausgeprägten Form nur bei Ammonoideen bekannt ist, steht in Zusammenhang mit Erscheinungsformen der "Skulpturellen Kompensation" ("compensatio ornamentale"). Er wurde durch großflächige Schädigungen des Mundrandepithels ausgelöst. Fiel dadurch die schalenbildende Funktion auf einer nicht mehr tolerierbaren Strecke am Mündungsrand aus, zerrte sich das ungeschädigte Mantelepithel unter Dehnung in den Verletzungsbereich und übernahm dort die Aufgabe der Schalenbildung. Da die einzelnen Abschnitte des ammonitischen Mundsaumepithels offensichtlich genetisch eng auf ihren jeweiligen Skulpturplan fixiert waren, der - im Gegensatz zu den Gastropoden - keine Flexibilität zuließ, wurden durch den Vorgang der skulptureilen Kompensation beim weiteren Gehäusebau die Skulptur-Elemente in ihrer Position am Gehäuse verlagert und dabei häufig auch verzerrt ausgebildet. Konnten bestimmte Epithelabschnitte so weit regenerieren, daß sie in der Lage waren, ihre schalenbildende Aufgabe wieder zu erfüllen, wird dies auf den Gehäusen in einer sukzessiven Rücknahme der Verzerrungsbeträge erkennbar.

Je nach Skulpturplan ist eine Reihe immer wiederkehrender Erscheinungen mit einer Vielzahl von forma-Namen belegt worden.

In der Vergangenheit wurden annähernd symmetrisch angelegte Phänomene der skulptureilen Kompensation - insbesondere wenn ihr Beginn bereits in die frühe Jugend des Ammoniten fiel und entsprechende Störungen auf den Innenwindungen nicht mehr unmittelbar zugängig sind - vielfach fehlinterpretiert.

Am Beispiel der sogenannten "Ringrippigkeit" , bei der anstelle einer skulpturellen Modifikation der ventralen Außenseite des Gehäuses die Rippen der Flanken durch eine Wachstumsstörung übersetzen, soll dies nachfolgend kurz verdeutlicht werden.

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