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Die Struktur der Schale - Normales Struktur-Inventar


Die Schale der Ammonoideen ist in ihrer Struktur konservativ (plesiomorph) und entspricht dem gemeinsamen Grundmuster der Molluskenschale, wie sie sich sowohl beim heutigen Nautilus als auch bei primitiven Gastropoden und Muscheln wiederfindet.

Bei fortschrittlicheren Vertretern der Schnecken und Muscheln hat sich die Struktur deutlich abgewandelt. Aufgrund der prinzipiellen Übereinstimmung im Aufbau und der stofflichen Zusammensetzung der konservativen Schale zwischen den Ammonoideen und dem modernen Nautilus kann letzterer für die Entstehung dieses Merkmals als zuverlässiges Paradigma herangezogen werden. Die Schale wird grundsätzlich von Drüsen des Mantelgewebes abgeschieden. Sie weist bis zu vier Schichten auf, die von außen nach innen in einer zeitlichen Abfolge nacheinander und zum Teil von unterschiedlichen Abschnitten des Mantels gebildet werden:

o Das Periostrakum, eine dünne Haut aus organischem Material (Conchin), welche wie eine Schablone für die Bildung und Gestaltung der eigentlichen Kalkschale dient. Es wird entlang des Mündungsrandes in einer Falte des Mantels (Mundsaumepithel) ausgeschieden und formt die Gestalt sowie die etwaige Skulptur des Gehäuses in allen Details vor. Während heute die Nautilus-Arten ihr Periostrakum unmittelbar nach der Fertigstellung des neu angesetzten Segments der Kalkschale abstoßen, verbleibt es bei Allonautilus scrobkulatus zum Teil zeitlebens als schützende Außenhaut erhalten. Es verhindert den Aufwuchs festsitzender Organismen auf dem Gehäuse.

Die Beobachtung, dass viele Ammoniten-Gehäuse zu Lebzeiten von solchen Epöken besiedelt wurden, legt die Vermutung nahe, dass zumindest diese Arten ihr Periostrakum ebenfalls frühzeitig abgestoßen hatten. Die äußere Prismenschicht repräsentiert die äußere der drei mineralisierten Schalenschichten und besteht aus einer um 5 um dünnen Lage teils radial, teils in Sphärolithsektoren orientierter Kalk-Kristalle (Aragonit). Die rasche Mineralisation erfolgt aus einer vom Mündungsepithel ausgeschiedenen, sogenannten extrapallialen Flüssigkeit und wird in seiner Anordnung durch die Matrixstruktur des Periostrakums gesteuert.

In ihr können Anreicherungen von organischen Pigmenten (Melanine) eingebaut werden, die ein charakteristisches Farbmuster der Schale hervorrufen. Die Perlmutt-Schicht ist die dominierende Schalenschicht. In dichten Lamellen organischer Gele mineralisieren einzelne, etwa 8 um breite, sechsseitige Aragonitplättchen, die schließlich in regelmäßigen Stapeln angeordnet werden. Jedes dieser Plättchen wird ursprünglich von einer dünnen organischen Hülle umschlossen, wodurch die Schale eine hohe Elastizität erhält.

Die nur Bruchteile eines um dicken Wechsellagerungen aus Aragonitplättchen und organischen Häutchen zerlegen das auffallende Licht in seine Spektralfarben, ähnlich einem Ölfilm auf dem Wasser. Das daraus resultierende bunte Schillern des Perlmutts wird nicht - wie die Farbmuster der äußeren Prismenschicht - durch Pigmente hervorgerufen, sondern ist ein Struktureffekt. Die gesamte Oberfläche des Mantels ist zur Bildung der relativ langsam wachsenden Perlmuttschicht befähigt. So minera-lisieren auch die im hinteren Bereich der Wohnkammer nachträglich in die Gehäuseröhre eingezogenen Kammerscheidewände (Septen) in Perlmutt. Perlmutt-Schichten sind, da sie flächig angelegt werden, nicht in der Lage, differenzierte Skulptur-Elemente selbst zu formen, sondern nur (organisch) präformierte Strukturen nachzubilden.

Die innere Prismenschicht ist hinsichtlich ihrer Ausbildung und der funktionalen Aufgaben sehr heterogen. Inwieweit die hier zusammengefaßten Strukturen wirklich identisch (homolog) sind, bleibt umstritten. Drei grundsätzliche Differenzierungen können unterschieden werden. Die ersten beiden wurden meist mit großer zeitlicher Verzögerung bevorzugt im hinteren Abschnitt der Wohnkammer eingezogen, während die dritte Modifikation der Inneren Prismenschicht nahe der Gehäusemündung ausgeschieden wurde:

1. Ein- bis mehrschichtige Lagen radial-prismatischer Aragonitkristalle wurden insbesondere dort der Perlmuttschicht angelagert, wo an der Schaleninnenseite Muskeln oder andere Gewebe (zum Beispiel der Sipho) angeheftet sind ("myoadhäsive Zonen").

2. Die innere Prismenschicht kann Unebenheiten im inneren Schalenrelief plombieren und ausglätten, die vor allem durch die kräftigen Skulpturen des Gehäuses (wellblechartige Rippen, Dornen usw; siehe unten) hervorgerufen werden. Durch das sekundäre Einziehen von inneren
Trennwänden entstehen hohle Skulptur-Elemente am Gehäuse. In Einzelfällen, zum Beispiel bei Dactylioceraten aus dem Unter-Jura (Lias), kam es aufgrund der inneren Reliefglättung, die im Zuge des normalen Gehäusebau planes durch zusätzliche Perlmutt-Lagen verstärkt wurde,
zu einer regelrechten Verdoppelung der Schale189. Aber auch im Rahmen des abnormalen (pathologischen) Gehäusewachstums konnten bei Bedarf Lagen der inneren Prismenschicht zur Abkapselung von äußeren Störungen (Parasiten, Schalenverletzungen) herangezogen werden.

3. Eine runzelige Schalenlage, die bei den Ammonoideen zum Teil aragonitisch mineralisiert ist, wird im dorsalen Abschnitt der Gehäuseröhre als Runzelschicht, im eher ventralen Abschnitt als Ritzstreifung bezeichnet. Ihre Gleichsetzung (Homologisierung) mit der Inneren Prismenschicht ist jedoch umstritten und kann in einzelnen Fällen - besonders wo sie nachträglich von weiteren, perlmuttähnlichen Schalenschichten überbaut wird - auch als Derivat der äußeren Prismenschicht aufgefasst werden.

Einige Strukturen und Modifikationen der Ammonoideen-Schale seien im folgenden besonders herausgegriffen:

Runzelschicht und Ritzstreifung

Der rezente Nautilus kittet beim Gehäusebau die jeweils äußere Windung als Halbröhre an die Innenwindung an. Im dorsalen Körperabschnitt bildet daher zunächst die Außenseite der inneren Gehäusewindung die Begrenzung der Wohnröhre. In diesem Kontaktbereich und entlang des Nabelpfropfens scheidet Nautilus an seiner Gehäusemündung eine schwarze Conchin-Schicht mit feinster Runzelstruktur aus.

Im Zuge des weiteren Schalenvorbaus wird diese im Inneren der Wohnkammer durch Überwachsen mit einer dünnen perlmuttähnlichen dorsalen Kalkschalenlage wieder geglättet. Ihre Färbung geht auf die Einlagerung vor allem des Farbpigmentes Melanin zurück":. Eine der schwarzen Schicht des Nautilus ähnliche, jedoch durch unregelmäßig bis subprismatisch angeordnete Aragonitkristalle mineralisierte Schalenschicht wird bei den Ammonoideen als "Runzelschicht" ("wringle-layer") bezeichnet.

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Die Runzelschicht der Ammonoideen wird bei den meisten Arten jedoch nicht nachträglich durch eine perlmuttähnliche Kalkschicht überwachsen, sondern dient in diesen Fällen unmittelbar den spater eingebauten Septen als Anwachsbasis. Die oft dunkle Färbung der fossilen Runzelschichten weist auf einen primär hohen Gehalt an organischen Substanzen hin. Sie wird mehrheitlich als - zumindest funktionales - Äquivalent der schwarzen Schicht des Nautilus interpretiert und bildet ein System von flachen Leisten, Rillen, Knötchen oder eine Kombination aus diesen Strukturen.

Die Runzelschicht erinnert an de Hautrelief der menschlichen Fingerkuppe. Die linearen Elemente verlaufen annähernd parallel, meist aber in einem mehr oder weniger spitzen Winkel zu den Anwachslinien des Gehäuses, während punktförmige Pusteln zum Teil in spiraliger Anordnung auftreten.


Schwarze Runzelschichten flachgedrückter Eopsiloceraten aus der alpinen Obertrias, die reich an organischem Material sind, wurden wegen des biogeochemisch noch nachweisbaren Melanin-Gehaltes fälschlicherweise als Tintenbeutel interpretiert. Besonders typisch sind Runzelschichten bei Ammonoideen des Paläozoikums und der Trias.

Sie finden sich vor allem bei glattschaligen bis wenig skulptierten Ammo-noideen besonders deutlich ausgeprägt, und ihre Muster lassen spezifische Unterschiede erkennen. Runzelschichten sind aber keineswegs auf erdgeschichtlich ältere Ammonoideen beschränkt, sondern auch bei verschiedenen jüngeren, glattschaligen Formen aus dem Jura und der Kreide bekannt geworden.

Kräftige Spiralrunzeln ("Bauchstreifen"), die im dorsalen Überlappungsbereich der Windungen von Amaltheus (Lias) als mutmaßliche Derivate der inneren Prismenschicht auftreten, werden trotz ihrer abweichenden Erscheinungsform von einzelnen Autoren als den Runzelschichten homolog erachtet. Im Unterschied zu den einschichtigen echten Runzelschichten setzen sie sich aus mehreren dünnen Lagen zusammen. Der Runzelschicht sehr ähnliche Bildungen finden sich aber auch bei solchen Ammonoideen, welche im Gegensatz zum modernen Nautilus stets eine vollständige Gehäuseröhre bauen und dorsal der vorhergehenden Gehäusewindung anlagern (zum Beispiel Aspidoceraten im Ober-Jura). Dies spricht dafür, dass es sich bei den Runzelschichten um eine eigenständige Anlage handelt, welche der Gehäusemündung unabhängig vom übrigen Gehäusebau vorgelagert wurden und nicht als das Rudiment einer ursprünglich dorsalen Schale anzusehen sind. Bei vielen skulptierten Ammonoideen-Gehäusen, die vor allem während des Jura und der Kreide geläufig waren, vermissen wir entsprechende Runzelschichten. Aber auch solche scheinbar runzelschichtlosen Arten des jüngeren Mesozoikums haben auf den innersten Gehäusewindungen, die noch keine Skulptur realisiert hatten, oft kurzzeitig Runzelschichten angelegt und erst im Laufe des weiteren Gehäusewachstums auf ihre Ausbildung verzichtet (zum Beispiel Amauroceras, Lias).


Die Funktion der Runzelschicht ist umstritten. Wenig wahrscheinlich ist die Vorstellung, dass sie der Oberflächenversiegelung der vorhergehenden Windung diente oder gar skulpturbedingtes Relief ausgeglichen hätte. Die dünnen Runzelschichtlagen sind viel zu kleindimensioniert, um solche Effekte zu erzielen. Auch ihre mögliche Funktion als Leichtbauelement zur Gewichtsreduktion des Gehäuses mag bestenfalls ein willkommener Nebeneffekt gewesen sein, erklärt aber keinesfalls die spezifische Anlage an und vor der Gehäusemündung. Die einsichtigere Erklärung, nämlich dass die Runzelschicht der besseren Haftung des Mantels an der Schale diente, wird von Lehmann mit der "Ratschen-Funktion" näher erläuten. Das Zurückziehen des Ammonoideen-Körpers in die Wohnkammer erfolgte durch Kontraktion des Retraktormuskels. In Ermangelung eines entgegenwirkenden Streckermuskels mußte der Weichkörper in der Gehäuseröhre vorkriechen. Die Rauhigkeit der Runzelschicht leistete dabei den notwendigen Reibungswiderstand. Die Beobachtung, dass die leistenförmigen Runzeln im Querschnitt asymmetrisch sind und in Richtung der Gehäusemündung flach ansteigen, um an der Vorderkante steil abzufallen, stützt diese Interpretation. Skulptierte Gehäuseformen, deren Relief bereits einen ausreichenden Reibungswiderstand lieferte, konnten daher auf die Ausbildung einer Runzelschicht verzichten.

Vollständig erhaltene Gehäuse von Goniatiten (Manticoceras) aus dem Ober-Devon (Timan/Rußland) und Ceratitina (Die-neroceras, Juvenites) aus der Unter-Trias (Nevada) lassen im Bereich ihrer Gehäusemündung gelegentlich noch bräunlich gefärbte Runzelschichten erkennen. Ihr schmales, zungenförmiges Vorbauen zeigt deutliche Unterschiede zu den annähernd geradlinig begrenzten schwarzen Schichten des heutigen Nautilus pompilius und der ihm nahe verwandten Arten. Bei ihnen umfasst der dorsale Weichkörper mit der breiten Basis des Hutes das Gehäuse bis hin zum Nabel, wodurch auch die Plombierung der Innenwindungen durch den kalkigen Nabelpfropfen möglich wird. Beim weitnabeligen Allonautüus scrobiculatus ist die schwarze Schicht in der dorsalen Medianen ebenfalls nur unwesentlich vorgezogen. Die deutlich schlankere dorsale Haftzone der hier betrachteten Ammonoideen legt daher nahe, daß ein den Nautiliden äquivalenter Hut nicht ausgebildet war. Der fleischige Hut der Nautiliden, der aus der Verwachsung von ursprünglichen Tentakeln hervorgeht, dient nach Rückzug des Weichkörpers in die Wohnkammer als Deckel des Gehäuses. Um einen vollständigen Mündungsverschluss zu erreichen, muß die Basis des Hutes die maximale Mündungsbreite abdecken. Die schmale Runzelschicht-Zunge unserer Ammoniten wird den Anforderungen für einen ähnlich funktionierenden Hut nicht gerecht. Die kontinuierliche Fortsetzung der Runzelschicht - die definitionsgemäß auf den dorsalen Überlappungsbereich der Windungen beschränkt ist - auf den lateralen und ventralen Gehäuseabschnitten, die nicht mehr von den nachfolgenden Windungen überwachsen werden, wird als "Ritzstreifung" bezeichnet. Ihr Vorkommen scheint auf paläozoische und vereinzelt noch triadische Arten beschränkt zu sein. Da in diesen alten Gesteinsschichten selten gute Schalenerhaltungen zu finden sind, konzentriert sich die Beschreibung der Ritzstreifung meist auf ihre Abdrücke auf der Oberfläche der Steinkerne. Besonders deutlich erscheinen die grübchen- und leistenförmigen Ornamentierungen auf (zum Teil oxidierten) Pyrit-Steinkernen. Die kontinuierliche Fortsetzung der dorsalen Runzelschichten auf die ventralen Gehäusepartien hat schon Clausen dazu veranlaßt, Ritzstreifung und Runzelschicht gleichzusetzen. Viele paläozoische Ammonoideen, wie das hier abgebildete Manticoceras, begannen unmittelbar nach dem Schlüpfen der Jungtiere aus dem Ei damit, ihre Wohnkammer allseitig mit Runzelschichten auszukleiden, um den Haftungswiderstand des Weichkörpers in der gesamten Gehäuseröhre zu erhöhen. Bei erdgeschichtlich jüngeren Ammonoideen (Jura/Kreide) beschränken sich die Runzelschichten ausschließlich auf die dorsale Gehäusepartie.
Die Deutung grober napfartiger Vertiefungen ("Pits") auf Goniatiten-Steinkernen, die in verschiedenen Mustern auftreten, ist noch umstritten. Ihre Anordnung in unregelmäßigen Reihen, deren Orientierung unabhängig von der Anlage der Anwachslinien des Gehäuses erfolgt, läßt sich wohl am ehesten mit Gewebeansatzstellen im Gehäuse erklären, bei denen die Innere Prismenschicht nobbenartige Wucherungen gebildet hatte.

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