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Das Vorkommen eines Brutgehäuses bei Argonauta

Ammoniten - unbekannte Wesen?
Fossilien - Geschichte der Ammonitenforschung
Die Stellung der Ammonoideen
Das Vorkommen eines Brutgehäuses bei Argonauta
Nomenklatur und Taxonomie der Ammonoideen
Externe Merkmale der Ammoniden
Mollusken - Abrasion
Sepien - Kalmare - Octopoden
Conellen - auf Steinkernen von Ammonoiden
Gehäuseanomalien - kranke Formen
Parasitismus & Krankheiten
Fehlende Skulptur der inneren Schalenlamellen
Der Sypho
Die Septen - der septale Mantel

 

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Betrachtet man lediglich die heute lebenden Kopffüßer, so erscheint eine Zuordnung charakteristischer Merkmale innerhalb dieser beiden Großgruppen einfach:

Das Vorkommen eines Brutgehäuses bei Argonauta, einem modernen Vertreter der achtarmigen Kraken (Octopodiformes), stellt keinen Widerspruch zu der Aussage dar, dass nur die Nautiliden unter den modernen Cephalopoden über ein äußeres Gehäuse verfügen. Die ausschließlich von den geschlechtsreifen Weibchen mit Hilfe der formenden Kraft der Fangarme gebaute papierdünne Schale von Argonauta ist einkammerig und hat eine Feinstruktur aus winzigen, dicht gepackten kugeligen Kalk-Aggregaten (sphärolithisch), die sich grundlegend von der wohlgeordneten Perlmutt-Struktur der Nautilus-Schale unterscheidet. Sie ist als stammesgeschichtliche Neuerwerbung weder in ihrer genetischen Anlage mit den bereits im Ei ausgebildeten Gehäusen der übrigen Cephalopoden vergleichbar (nicht homolog), noch erfüllt sie hydrostatische Balance-Aufgaben. Das Argonauta-Gehäuse steht vielmehr im Dienst der Brutpflege, es dient als Schutzhülle für die heranwachsende Nachkommenschaft.


Obwohl die Ammonoideen ein äußeres Gehäuse besitzen, das viele Ähnlichkeiten mit dem des Nautilus aufweist, stellen wir sie heute zu den Neocephalopoden, deren rezente Vertreter ihr Gehäuse - soweit überhaupt noch vorhanden - ausschließlich im Inneren ihres Körpers tragen.

Wesentliche Gründe dafür sind:

1. der übereinstimmende Vermehrungsmodus über Gelege mit zahlreichen kleinen Eiern. Die Schlüpflinge haben des halb ein kleines, mehr oder weniger kugeliges Anfangsgehäuse;

2. Ammonoideen und Coleoideen lassen sich auf die gemeinsame Stammgruppe der Bactritida zurückführen;

3. der Besitz einer schmalen Radula.
Das gekammerte Außengehäuse ist ein basales (konstitutives) Merkmal aller Kopffüßer und vom gemeinsamen Vorfahren, dem "Urcephalopoden", übernommen (Plesiomorphie). Dieses konservative Erbe hat die Ammonoideen daher zu eher beschaulichen Schwimmern verdammt und Geschwindigkeitshochleistungen sicherlich unterbunden.

Annähernd zeitgleich mit den Ammonoidea treten im Devon die Coleoidea auf; beide werden als Schwestergruppen innerhalb der Neocephalopoden aufgefasst. Die Coleoideen verfolgen mit der Einstülpung des Gehäuses in eine Mantelfalte die Strategie einer raschen Fortbewegung und eröffnen sich damit die Möglichkeit, ihre Beute aktiv zu erjagen. Durch die Verlagerung des Gehäuses in den Körper wird zum einen die Anheftung von Flossen außerhalb der Schale möglich, zum anderen führt sie zunächst zur Reduktion der Wohnkammer (vgl. Belemnoideen, Spirula, Sepia), bei vielen Formen auch zu einer Zurückbildung des gesamten Kammerapparates. So bleibt bei den Kalmaren nur noch eine meist unverkalkte dorsale Stützplatte (Gladius) übrig. Moderne Octopoden haben schließlich das Gehäuse restlos aufgegeben. Im Zusammenhang mit der erhöhten Beweglichkeit der innenschaligen (endocochleaten) Cephalopoden steht die Herausbildung folgender Merkmale:

1. die Entwicklung eines akkomodationsfähigen Linsenauges,
das in seiner Konstruktion verblüffende Ähnlichkeiten mit dem Auge der Wirbeltiere aufweist;

2. die Entwicklung eines Tintenbeutels, der bei den außenschaligen (ectocochleaten) Formen nicht bekannt ist.
Das Ausstoßen einer Tintenwolke als Schutz gegen einen Angreifer ist nur effektiv, wenn der bedrohte Tintenfisch hinter dieser Wolke durch rasche Richtungsänderung - ähnlich dem Hakenschlagen eines Hasen - dem auf ihn zustoßenden Feind entweichen kann;

3. möglicherweise auch die Ausbildung von Saugnäpfen an den Armen zum besseren Beutegreifen. Die Vierkiemigkeit (Tetrabranchie) der heutigen Nautiliden wurde häufig als ein primitives und urtümliches Merkmal aufgefaßt, das als eine entwicklungsgeschichtliche Zwischenstufe auf dem Weg von der metameren Gliederung der Monoplacophora, die früher als Stammgruppe aller Conchiferen erachtet wurde, zu den modernen Dibranchiata stünde.

Bei der metameren Gliederung kommt es zur serienartigen Vervielfachung bestimmter Körperabschnitte und der dadurch mehrfachen Wiederholung einzelner Organe (Nephridien, Kiemen usw.). Nun haben aber alle übrigen Mollusken einschließlich der Gastropoden, die ja auf einen gemeinsamen Vorfahren mit den Cephalopoden zurückgehen, nur ein Paar Kiemen. Daraus lässt sich folgern, dassdie Zweikiemigkeit das ursprüngliche Merkmal ist und sowohl die Metamerie der Monoplacophora als auch die Tetrabranchie von Nautilus abgeleitete Merkmale sind, die in der Entwicklungsgeschichte sekundär erworben wurden. Die Kiemenverdoppelung des Nautilus könnte möglicherweise mit einer Anpassung an zeitweise verminderte Sauerstoffgehalte im tieferen Wasser in Verbindung stehen. Nach heutiger Auffassung sind die nächsten Verwandten der Ammonoideen, die sich jeweils auf dieselbe Stammgruppe, nämlich die Bacritiden, zurückführen lassen,
die Belemnoideen, die zusammen mit den Ammonoideen am Ende der Kreidezeit ausgestorben sind, und die Sepioideen mit den beiden heute lebenden Vertretern Spirula und Sepia.

Die Stellung der 5 bis 6 cm kleinen Hochseeform Spirula im System der Kopffüßer wird bisher noch kontrovers diskutiert. Sie zeigt einerseits die charakteristischen Merkmale moderner zehnarmiger Tintenfische (Dekabrachia), zum Beispiel Linsenaugen und gestielte Saugnäpfe, andererseits aber ein teilweise ursprünglich anmutendes gekammertes Innengehäuse. So erinnern die in einer lockeren Spirale aufgerollten Phragmokone, die zum Teil in großen Mengen isoliert an den Küsten wärmerer Gewässer angeschwemmt werden, auf den ersten Blick an ein Ammoniten- oder Nautilidengehäuse. Es unterscheidet sich von den ektocochleaten Gehäusen vor allem durch zwei Merkmale, die im Zusammenhang mit dem Wechsel von der äußeren zur inneren Schalenposition stehen:

o Die Schale besteht aus zwei prismatischen Lagen, deren Kalk-Kristalle radialfaserig angeordnet sind, und enthält kein zwischengeschaltetes Perlmutt3. Diese charakteristische Schalenstruktur lässt sich erdgeschichtlich bis zu noch gestreckten, den Bactritida ähnlichen Vorformen des Karbon zurückverfolgen.

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o Das Gehäuse ist endogastrisch eingerollt, das heißt, dass es
wie ein Rucksack über dem Kopf getragen wird und die Öffnung der Gehäusespirale - wie bei einem Schneckenhaus - nach hinten weist. Die Gehäuse der Ammoniten und Nautiliden sind dagegen stets exogastrisch, die Gehäusemündung zeigt nach vorne.

Aus der endogastrischen Einrollung der Spiruliden folgt ferner, dass die Außenseite des Gehäuses dorsal liegt (bei den Ammonoideen und Nautiloideen dagegen ventral). Der ventrale Sipho, der die einfach uhrglasförmigen Kammern miteinander verbindet, ist als gemeinsames Erbe von den Bactritiden übereinstimmend mit den Ammonoideen und Belemnoideen randständig. Durch die endogastrische Einrollung verläuft er bei Spirula jedoch entlang der Gehäuseinnenseite.

Das im Ei angelegte Embryonalgehäuse ist bei Spirula dem Gehäuse der Ammonoideen sehr ähnlich. Es läßt einen kugeligen Protoconch erkennen, der über das sogenannte Caecum mit dem Sipho des sich anschließenden gekammerten Gehäuses in unmittelbarem Kontakt steht. Der Fossilnachweis spirulider Gehäuse im Karbon bestätigt daher die Vermutung, dassdie Spiruliden, von denen sich durch eine Reihe gemeinsamer Merkmale auch die modernen Sepioideen ableiten lassen, und die Ammonoideen auf dieselbe Stammgruppe (Bactritida) zurückgehen. Spirula scheint demnach der engste heute noch lebende Verwandte der Ammonoideen zu sein.
Die Belemnoidea, die ebenfalls über Fossilfunde bis in die Steinkohlenzeit (Jungpaläozoikum) zurückverfolgt und auf bactritide Vorfahren zurückgeführt werden können, zeigen eine abgeleitete Embryonalentwicklung: Bei ihnen wurde der Sipho erst nach dem Schlüpfen des Jungtieres angelegt und hatte daher mit dem bereits verschlossenen Protoconch ("closing membran") keine funktionale Verbindung mehr.

Aus der Zuordnung der Ammonoideen zu den Neocephalopoda folgert in Analogie zu allen bekannten Vertretern dieser Gruppe, dass sie maximal zehn Fangarme hatten, auch wenn eindeutige und unmittelbare fossile Nachweise dafür bis heute fehlen. Angebliche Schleifspuren im Sediment des Solnhofener Plattenkalkes, die auf einen achtarmigen Ammoniten zu verweisen schienen, haben sich als mutmaßliche Rollmarken entpuppt, die durch die Bewegung leerer Gehäuse auf dem Sediment entstanden sind. Auch lassen sich die in Pyrit (Schwefelkies, FeS2) erhaltenen "Fransen" am Mundsaum devonischer Ammonoideen aus dem Wissenbacher Schiefer sehr viel wahrscheinlicher als ausgebrochene Mündungsränder des Gehäuses selbst anstatt als Reste der Fangarme interpretieren. Aufgrund stammesgeschichtlicher Überlegungen sind aber auch Rekonstruktionen von Ammonitentieren, deren Fangarme mit Saugnäpfen versehen sind, fragwürdig. Vielmehr scheint dieses Merkmal eine Errungenschaft erst der modernen Coleoideen zu sein, welche die Greifeigenschaften beim Beutefang effizient gestalten. Die Belemnoideen hatten als Schwestergruppe der modernen zweikiemigen Tintenfische (Dibranchiata, Coloidea) im Verlauf ihrer Entwicklung die Greifeigenschaften ihrer zehn Fangarme mit Reihen von zehn bis vierzig Paaren Hornhäkchen (Onychiten) verbessert. Wegen ihres resistenten Materials finden wir Onychiten oft auch isoliert im Sediment vor. Bei den modernen Coleoideen haben sich möglicherweise in getrennten Entwicklungslinien aus der nicht spezialisierten Anlage von einfachen Zirrhen unterschiedliche Typen von Saugnäpfen entwickelt. So besitzen die zehnarmigen Vertreter gestielte Saugnäpfe mit hornigen Basairingen, welche zum Teil als messerscharfe Waffen fungieren und sich tief in die Haut der Beute einschneiden können (zum Beispiel bei den Riesenkraken Architeuthis). Die achtarmigen Vertreter (Octopodiformes) sind grundsätzlich durch flach aufliegende Saugnäpfe ohne Homringe gekennzeichnet.
Wie die Fangarme der Ammonoideen aussahen, die sich bereits vor dem Erwerb von Onychiten beziehungsweise von differenzierten Saugnäpfen von der Entwicklungslinie der übrigen Neocephalopoden getrennt hatten, bleibt spekulativ. Sie waren möglicherweise mehr oder weniger glatt oder mit einfachen Zirrhen versehen. Dieser Befund deckt sich mit den eher schlechten Jägereigenschaften der Ammonoideen, die wir bereits aus den mäßigen Schwimmfähigkeiten gefolgert hatten, welche das traditionelle Außengehäuse bedingte.

Die wesentlichen Merkmale, welche die Ammonoideen als eigenständige Gruppe innerhalb der Neocephalopoden begründen ("Apomorphien") und die wir später im Zusammenhang mit der Morphologie und Funktion einzelner Merkmale näher erläutern werden, sind:

o Exogastrische Spiraleinrollung ehemals gestreckter Gehäuse
(analog zu Nautilus).
o Differenzierung des Septalapparates (zum Beispiel komplexe
Lobenlinien).
o Abwandlung des Kieferapparates (Vergrößerung des Unterkiefers).

Wir können nun aufgrund der bisherigen stammesgeschichtlichen Überlegungen die Rekonstruktion eines Ammonoideen-Grundbauplanes entwerfen, der im Detail zwar durch spezielle Einnischungsstrategien einzelner Taxa abgewandelt wurde, aber folgende Eigenschaften aufweist:
o Das Außengehäuse erlaubte keine Ernährungsweise, die auf eine aktive Beutejagd angewiesen war

o Die Organisation entspricht prinzipiell derjenigen eines Neocephalopoden, das heißt: der Reproduktionsmodus folgte einer relativen r-Strategie; Ammoniten hatten ein Paar Kiemen; die Zahl der Fangarme betrug maximal zehn.
o Die jüngeren Errungenschaften der Neocephalopoden, die mit der Umstellung zum gewandt schwimmenden endocochleaten Bauplan verknüpft sind, waren vermutlich noch nicht ausgebildet. Daraus können folgende traditionelle (plesiomorphe) Charaktere angenommen werden: die Augen entsprachen noch dem Lochkamera-Prinzip; die Fangarme hatten keine speziellen Greifvorrichtungen; ein Tintenbeutel existierte nicht.


In den folgenden Kapiteln wollen wir charakteristische Merkmale der Ammoniten funktional hinterfragen und mit Hilfe ökologischer Aspekte schließlich folgende These überprüfen:


Die stammesgeschichtliche Entwicklung der Ammonoideen ist von der zunehmenden Anpassung an die Bedingungen des flacheren Wassers der Schelfmeere gekennzeichnet und wurde maßgeblich durch die differenzierte Umstellung des Nahrungserwerbes geprägt.



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